皮皮鲁兄妹在自家衣柜发现309暗室，打开后遇到了科学家“觅工”并得到“致聪盔”。皮皮鲁将“致聪盔”戴到了宠物“大傻”的头上后，城市陷入瘫痪。皮皮鲁和家人齐心协力战胜“大傻”，魔方市恢复了原来模样。
故事承接《鬼灭之刃 柱训练篇》。
星陨之夜后的第十年，东海市遭遇前所未有的兽潮，期间守卫者左辉因擅离职守而犯叛国罪，被判死刑，缓刑十年。八年后，背负着“叛国者之子”骂名的少年左凡，在一次阴谋设计的战场猎兽中觉醒了超级战士系统！从此走上了流星般崛起的道路，在强势逆袭中寻找父亲叛国的真相，逐渐走上拯救世界的荆棘之路。
派（小弗雷迪·普林兹 Freddie Prinze Jr. 配音）是一条看上去非常不起眼的小鱼，可实际上，他出身于波斯顿最高海军部队。在一场事故中，派不幸的失去了父母，悲伤的他不愿意再留在伤心地，于是决定只身一人前往加勒比海岸。在旅行的途中，派结识了超级模特科德莉亚（埃文·蕾切尔·伍德 Evan Rachel Wood 配音），两条小鱼很快就看对了眼，走到了一起。然而，当地著名的混混沙克（布莱斯·贝克汉姆 Brice Beckham 配音）一直非常想要得到科德莉亚，即便她已经名花有主，但是沙克还是不断的骚扰着她。派怎能对此坐视不管？即便对方是一条让他感到非常恐惧的鲨鱼，派还是勇敢的向沙克发起了挑战。
