家族大会之后，炎绝在逃亡路上被叶星云设局击毙，炎武一族实力骤减。玄冥世家蠢蠢欲动，绑架叶雪云想借机与青羽世家摊牌，却被叶星云安插在宁城的密探羽音发觉，最后叶星云亲自前往玄冥地牢，不但救出叶雪云，更在机缘巧合下寻到丢失多年的神物——玄鸟之羽。玄鸟之羽引起天地异象，绝世秘境通天古墓再次现世，各方势力集结宁城，最终谁将得到通天古墓中的绝世珍宝……
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故事承接《鬼灭之刃 柱训练篇》。
哈洛克 (S-00999)、大山藤一郎 (S-00998) 和艾梅拉达斯 (X-00001) 乘坐阿卡迪亚号逃离被侵略者伊鲁米达斯占领的地球。随后，他们被列入全宇宙通缉名单，通缉代号为 SSX，尽管遭到了 Illumidas 军队的攻击，他们仍然与包括外星人 La Mime 在内的同伴一起继续旅程，寻找他们认为存在于宇宙某处的乌托邦“阿卡迪亚”。战斗中，地球男孩物野忠、女孩利威尔和雪萤加入了队伍，班博士则担任船医。另一方面，伊路米达斯地球占领军命令年轻的天才科学家佐恩先生对阿卡迪亚号进行分析和调查，以建造一艘超越阿卡迪亚号的飞船。佐恩先生也踏上了前往阿卡迪亚的太空之旅。
