故事承接《鬼灭之刃 柱训练篇》。
桐人为了调查枪与钢铁的VRMMO「Gun Gale Online」里所发生的“死枪”事件而登陆了该游戏。桐人将自己在ALO里的游戏转移到GGO里后，虽然遇上了乍看之下很容易被误认为是美少女角色的麻烦，但在经过狙击手少女诗乃的引导之后，顺利参加了决定最强枪手的PvP淘汰 赛“BoB”。桐人在这个被枪支配的世界里，成为了唯一使用光剑战斗，并不断在“BoB”里获胜的知名角色。他独特的战斗方式成为了玩家间讨论的焦点，知名度也不断上升。次日，隔天举办的“BoB”正式大赛开始了。在聚集了许多强敌的“多人大混战”中，“死枪”终于现出身影。死枪”究竟是什么人？ “虚拟世界”真的能对“真实世界”产生影响吗？桐人即将独自挑战“死枪”！
进到宝石盒子里的叶罗丽战士们能打破记忆封印吗？浮云楼仙境银行里有什么秘密？被困在镜中世界的金王子，齐娜、菲灵、莫纱、荒石，又会如何呢？火领主自由了吗？辛灵仙子会复活吗？又会发生什么新的奇遇呢？黑衣人到底是谁？女王的真实目的是什么？灵公主为什么囚禁火领主？人类世界会和平吗？
千年前，人类与这片大陆上称霸的恶兽对抗，勇敢的猎人得到星兽龙王的力量成功驱逐恶兽，星兽猎人从此诞生，兽族也分化为两个派别——星兽和恶兽。少年星成梦想成为出色的星兽猎人，与凯炎兽搭档击退恶兽后得到爸爸认可，进入圣猎联盟学习，并与东阳、西亚、蓝夜成为好友。此时，禁龙猎团鼓动恶兽袭击人类，星成爆发驭龙之力解决危机，凯炎兽却被负能量影响失控。为拯救凯炎兽，星成前往圣山求助圣铠龙团，却遭到禁龙猎团袭击，星成凭借赤焰双龙和凯炎兽的力量击败禁龙猎团。再度失控的凯炎兽离开大家后被禁龙猎团捕捉，星成为救凯炎兽付出驭龙之力，却解封了暗亡魔龙，让猎人世界陷入危机。最后星成唤醒星兽猎神，一举击败暗亡魔龙，恢复世界和平。
